Liên hệ quảng cáo: anh Nguyễn Long Khánh (mobile: 0907 707 171 - nick: nlkhanh - email: longkhanh1963@gmail.com)

Sự đa dạng của cichlid

Thảo luận trong 'articles archive' bắt đầu bởi vnreddevil, 21/6/07.

  1. vnreddevil

    vnreddevil Moderator

    Sự đa dạng của cichlid

    Họ Cichlidae bao gồm rất nhiều loài. Khi các quần thể cá tại các hồ lớn ở châu Phi được thống kê hoàn toàn, số lượng các loài cichlid có lẽ sẽ vượt quá hai ngàn loài. Nếu xét trên toàn thể bộ Perciformes với khoảng sáu mươi lăm họ cá, thì chỉ có họ cá bống Gobiidae là có số lượng loài nhiều hơn họ Cichlidae.

    Xét trên khía cạnh phân hoá về hình thái, cichlid tương đương với một vài họ trong bộ Perciformes và vượt trội bất cứ họ nào trong liên bộ Ostariophysi, chẳng hạn như các họ Characidae và họ cá chép Cyprinidae. Kích thước cichlid từ các loài nhỏ như Apistogramma borelli ở châu Mỹ và loài đẻ trứng vào vỏ ốc Lamprologus multifasciatus ở hồ Tanganyika chỉ khoảng 5 cm cho đến các loài cỡ lớn như Cichla monoculus ở vùng Amazon và loài Boulengerochromis microlepis đặc hữu ở hồ Tanganyika dài đến cả gần một mét.

    Đối diện với những loài cá có bề ngoài khác nhau như Aequidens tetramerus [hình 1], Geophagus steindachneri [hình 2], Paratheraps bifasciatus [hình 3], Astatoreochromis alluaudi [hình 4] và Labeotropheus trewavasae [hình 5], người thiếu kinh nghiệm sẽ không thể nhận ra rằng chúng thuộc về cùng một họ cá! Hiện tượng đáng chú ý này phản ánh một điều rằng cichlid đã tận dụng mọi phương tiện để thích nghi trong các điều kiện môi trường khác nhau ở vùng nhiệt đới.

    [​IMG] [​IMG] [​IMG]
    Hình 1. Loài Aequidens tetramerus có hình dạng đặc trưng của những loài thuộc chi Aequidens. Hình 2. Loài Geophagus steindachneri còn gọi là loài ăn đáy đầu đỏ vì một số cá thể đực có đầu gù màu đỏ. Hình 3. Cá thể đực loài Paratheraps bifasciatus cư ngụ ở Trung Mỹ.

    [​IMG] [​IMG] [​IMG]
    Hình 4. Loài haplochromine Astatoreochromis alluaudi chuyên ăn ốc nhỏ sống ở hồ Malawi và các nhánh sông nối với nó. Hình 5. Loài Labeotropheus trewavasae thuộc nhóm mbuna, mhóm gồm những loài haplochromine đặc hữu ở hồ Malawi chuyên ăn các loài rêu bám trên mặt đá. Hình 6. Loài Astatotilapia barbarae ở hồ Victoria chuyên ăn cá nhỏ và trứng của các loài cá khác.

    [​IMG] [​IMG] [​IMG]
    Hình 7. Loài chuyên ăn cá (piscivore) tí hon ở hồ Tanganyika Neolamprologus calipterus. Hình 8. Loài Hemichromis fasciatus ở Tây Phi có thức ăn chủ yếu là cá con của các loài cá rô phi. Hình 9. Loài Petenia splendida có họng lớn nhất trong số cichlid Trung Mỹ. Cá thể trưởng thành có thể nuốt chửng con mồi dài tới 15 cm một cách dễ dàng!

    Loài cichlid đặc hữu Pungu maclareni ở Barombi-Mbo, hồ trên miệng núi lửa ở Cameroon, là một đại diện trong số rất ít các loài cá ăn bọt biển, tính cả ở nước mặn lẫn nước ngọt (có một số loài bọt biển sống trong nước ngọt!). Lại có hai nhánh cichlid hoàn toàn độc lập cùng tiến hoá thích nghi để ăn vây và vẩy của những loài cá khác. Những loài ăn vẩy này (dermal grazer) được tìm thấy trong những quần thể cá ở các hồ Victoria, Tanganyika, Malawi và ở cả những vùng khác ở châu Phi và châu Mỹ. Khi phân tích thức ăn chứa trong bao tử cùng với hình dạng khác biệt của răng hàm cho thấy có ít nhất hai loài thuộc nhóm haplochromine ở hồ Victoria mà thức ăn chủ yếu là ký sinh bám trên mình cá khác; những hành vi làm vệ sinh như vậy cũng được quan sát thấy ở các loài Maylandia crabroDocimodus evelynae. Cichlid ở các hồ Edward, George, Victoria và Malawi đã phát triển một chiến lược săn mồi độc đáo, đó là ăn trứng (paedophagy). Chúng săn tìm trứng của các loài cichlid ấp miệng để ăn [hình 6].

    Cũng đáng chú ý như khả năng tiêu thụ những nguồn thức ăn đa dạng là sự thích nghi hoàn toàn với khí hậu nhiệt đới. Bởi khí hậu khắc nghiệt, khoảng một phần tư các loài cichlid là các loài săn mồi chuyên ăn cá khác. Hầu hết chúng là các loài săn mồi đơn độc, nhưng các cá thể của loài chuyên ăn cá (piscivore) tí hon ở hồ Tanganyika Neolamprologus calipterus [hình 7] lại hợp tác với nhau trong việc đuổi bắt và xâu xé con mồi. Nhóm săn mồi này bao gồm từ những loài săn mồi cỡ nhỏ như Hemichromis fasciatus [hình 8] và nhiều loài thuộc nhóm haplochromine đặc hữu ở các hồ Đông Phi đến những loài săn mồi cỡ lớn như Petenia splendida ở Trung Mỹ [hình 9] và loài Serranochromis robustus ở hồ Malawi, có thể ăn cá có chiều dài từ một phần ba đến một nửa chiều dài của chúng.

    Nhóm những loài săn mồi di chuyển (cruise predator) chẳng hạn như những loài sống trong các dòng chảy Ramphochromis ở hồ Malawi chủ động đuổi bắt con mồi hay các loài cichlid đầu nhọn (pike) thuộc chi Crenicichla ở châu Mỹ chỉ rình bắt mồi.

    Những loài rình mồi thụ động (ambush predator) như Dimidiochromis compressiceps có màu sắc bắt chước những bụi rong mái chèo Vallisneria nơi chúng sinh sống, trong khi loài Nimbochromis livingstoni phân bố ở khắp hồ Malawi đã kết hợp giữa hành vi và màu sắc cho phép chúng rình mồi bằng cách bắt chước một xác chết đang phân huỷ. Cá đói mồi tiến đến “xác” Nimbochromis livingstoni để ăn nhưng cuối cùng lại trở thành chính thức ăn!

    Cũng ấn tượng như vậy là phương cách mà những nhóm cichlid đã tiến hoá một cách độc lập về các đặc tính hành vi và hình thái cho phép chúng khai thác cùng một nguồn thức ăn. Như tên của chúng, các chi ở Nam Mỹ như GeophagusGymnogeophagus nghĩa là “những kẻ ăn đất” (earth eater), chúng sục miệng vào bùn để tìm bắt ốc và ấu trùng của các loài côn trùng. Những loài cá này có mõm dài, mắt lồi, cổ họng (buccopharyngeal apparatus) thích hợp cho việc tách thức ăn từ bùn, và trên thân có vô số những điểm lóng lánh ánh kim mà chúng sẽ hoà lẫn với đáy khi nhìn từ trên xuống [hình 10]. Ở châu Mỹ, hai chi khác có đặc tính tương tự như GeophagusAmphilophusThorichthys.

    Những loài cichlid ở châu Phi có đặc tính như trên bao gồm chi BenitochromisTylochromis ở Tây Phi , các chi XenotilapiaCallochromis đặc hữu ở hồ Tanganyika, các loài ở hồ Malawi như Fossorochromis rostratus và nhiều loài thuộc về các chi LethrinopsTaeniolethrinops và loài Ptychochromis oligoacanthus ở đảo Madagascar. Dù có bề ngoài đặc biệt giống nhau, những loài cichlid này lại không có quan hệ họ hàng gần. Những ví dụ tương tự về sự hội tụ tiến hoá (evolutionary convergence) có thể được tìm thấy trong số những loài cichlid chuyên ăn cá nhỏ, chuyên săn các loài nhuyễn thể trên nền đá hay chuyên ăn rêu, thực vật thuỷ sinh, sò nhỏ hay động vật phù du.

    Ở một mức độ nhất định, sự phân bố của họ cichlid tại hầu hết những vùng nhiệt đới ở cả châu Phi lẫn châu Mỹ đã phản ánh thành công của chúng ở những vùng này. Tuy nhiên, khả năng tồn tại và sinh sôi của họ cichlid nói chung lại bị giới hạn trong một vùng sinh thái nhất định bởi vì chúng không thể sống được ở những vùng nước có nhiệt độ thấp.

    Không có loài nào cầm cự được lâu trong nước lạnh, thậm chí vài loài bị chết nhanh chóng ở nhiệt độ dưới 20 độ C. Trong nước lạnh, cichlid bị suy giảm khả năng di chuyển và tốc độ phản ứng đồng thời rất dễ bị nhiễm vi khuẩn và ký sinh; chúng cũng tỏ ra yếu thế khi cạnh tranh với các loài khác và bất lực trước những kẻ săn mồi. Thực tế, phần lớn các loài cichlid sống trong vùng nhiệt đới đồng bằng.

    Xa hơn nữa về phía bắc hay nam qua các đường chí tuyến, chỉ có vài loài cichlid sống trong các quần thể cá và phụ thuộc hoàn toàn vào các đặc tính môi trường riêng biệt mà tiểu vùng khí hậu ấm áp nơi đó giúp chúng tồn tại được. Ví dụ, cichlid xuất hiện ở các vùng hạ lưu sông Nile và Rio Parana, mà nơi chúng đổ ra biển tuy nằm ngoài vùng nhiệt đới nhưng nhiệt độ ấm áp ở phần hạ lưu phản ánh đầy đủ rằng, các loài cá nhiệt đới có thể sống sót ở đó ngay cả ở những tháng lạnh nhất trong năm

    Việc cichlid không thể chịu đựng được nhiệt độ lạnh cũng lý giải hạn chế của chúng trong việc chiếm lĩnh những vùng khí hậu nhiệt đới cao nguyên. Chỉ vài cá thể đơn lẻ của các loài như Tomocichla sieboldii, Cryptoheros nigrofasciatus [hình 11], và Amphilophus alfari được phát hiện ở những nhánh thượng nguồn của các con sông Trung Mỹ tại độ cao 1500 m. Ở hầu hết các vùng, độ cao 450 m là ranh giới giữa vùng sinh thái đồng bằng thích hợp với cichlid với vùng sinh thái cao nguyên. Không có loài cichlid nào là cư dân bản địa ở các vùng cao nguyên Mexico và dãy núi Andes ở Bolivia, Peru và Ecuador, mặc dù chúng có thể đến đó nhờ lội ngược dòng từ các nhánh hạ nguồn của các con sông. Chỉ có duy nhất loài cá rô phi, Oreochromis niloticus là thấy xuất hiện ở cao nguyên Ethiopi hay nói cách khác, vùng cao nguyên hầu như vắng bóng các loài cichlid.

    Sự vắng mặt của chúng trên bán đảo Ả rập, nơi chúng có thể tiến vào từ những loài hiện đang phân bố ở vùng Cận Đông, có lẽ cũng là do khả năng sinh sôi kém của chúng ở vùng sinh thái cao nguyên, bởi vì một vài dòng chảy còn sót lại ở miền đất khô cằn này có đặc điểm môi trường như vậy.

    Ngoại trừ điều này ra, cichlid có thể được tìm thấy ở bất cứ vùng nước nào phù hợp với cuộc sống của chúng. Những loài có cấu tạo cơ thể đặc biệt chẳng hạn như bong bóng hơi (gas bladder) ở chi Steatocranus; chúng sinh sống nơi dòng nước chảy xiết ở hạ lưu các sông Zaire và Volta, châu Phi [hình 12] và những loài tương tự với chúng ở các chi TeleocichlaRetroculus ở Rio Tocantins và Rio Xingu, Brazil. Trong quần thể cichlid ở hạ lưu sông Zaire có loài cichlid mù duy nhất trong cả họ, loài Lamprologus lethrops. Những loài cichlid có cấu tạo bong bóng hơi đặc biệt tương tự cũng sống lẫn trong đá sỏi tại những vị trí có sóng lớn ở hồ Tanganyika [hình 13]. Cùng với hồ Malawi, biển hồ khổng lồ này thúc đẩy cichlid đáp ứng với cuộc sống ở những nơi có ánh sáng yếu, sâu trên 350 m và ở những vùng gần mặt nước ở giữa hồ [hình 14].

    [​IMG] [​IMG] [​IMG]
    Hình 10. Loài ăn đáy Satanoperca leucosticta chuyên sục mõm vào bùn để bắt các thân mềm. Hình 11. Loài Cryptoheros nigrofasciatus cư ngụ trong một số con sông ở Trung Mỹ là một trong số vài loài cichlid được phát hiện ở độ cao trên 1500 m. Hình 12. Loài Steatocranus irvinei đặc hữu ở sông Volta, châu Phi, chuyên sống trong những nơi có dòng nước chảy xiết.

    [​IMG] [​IMG] [​IMG]
    Hình 13. Loài cichlid hình cá bống Eretmodus cyanostictus ở các vùng bờ đá hồ Tanganyika. Hình 14. Loài Cyprichromis microlepidotus đặc hữu hồ Tanganyika chuyên ăn các sinh vật phù du gần mặt nước. Hình 15. Loài cichlid lùn Apistogramma iniridae sống trong vùng nước đen ở Venezuela.

    Cichlid có thể được tìm thấy nơi các vùng nước có độ a-xít cao và thiếu can-xi; chẳng hạn như vùng nước đen (blackwater) không thuận lợi cho việc sinh sản ở cả châu Phi lẫn Nam Mỹ [hình 15] cũng như trong các vùng nước đục ngầu vì bùn đất đổ vào từ thượng nguồn. Loài cichlid châu Á Etrolus suratensis cũng như nhiều loài ở các chi Sarotherodon và chi cá rô Phi Oerochromis là cư dân bản địa ở các vùng nước lợ; chúng có thể sống ngay cả trong nước biển một khi điều kiện bắt buộc. Một số loài cá rô Phi cũng tiến hoá để định cư trong các môi trường vô cùng khắc nghiệt, chẳng hạn trong những dòng suối nước nóng giàu chất khoáng ở các hồ rạn (rift lake) Đông Phi (hồ được tạo ra bởi các kẽ nứt trên vỏ trái đất hình thành qua các biến động địa chất). Loài cá không phải cichlid duy nhất có thể chịu đựng được nhiệt độ cực cao như vậy là vài loài cá pupfish Bắc Mỹ thuộc chi Cyprinodon. Chúng là những loài có họ hàng gần với cá hồng kim, hoàng kim (molly) và cá killi.
     
    Last edited by a moderator: 6/3/16

Chia sẻ trang này