Nguồn gốc, lịch sử tiến hoá và phân bố của họ Cichlidae

Nguồn gốc, lịch sử tiến hoá và phân bố của họ Cichlidae

Tổ tiên của cichlid là cá biển và họ hàng gần nhất của chúng là một số họ cá biển trong phân bộ Labroidei; xa hơn nữa, chúng thuộc về nhóm cá vây gai bậc cao Percomorpha. Giả thuyết phổ biến về nguồn gốc tiến hóa của cichlid cho rằng cichlid xuất hiện ở châu Phi vào thời kỳ Tiền Cretaceous cách nay từ 145 đến 125 triệu năm. Ban đầu, chúng sống ở các cửa sông rồi dần dần tiến chiếm các vùng nước ngọt sâu hơn trong nội địa. Có nhiều tranh cãi về niên đại của cichlid xoay quanh các hóa thạch mà người ta ghi nhận được; hay chính xác hơn, vẫn còn thiếu một số mắt xích quan trọng để minh họa cho chuỗi tiến hóa của chúng. Hóa thạch cichlid cổ xưa nhất mà người ta ghi nhận được chỉ có niên đại 30 triệu năm. Mặt khác nhóm Percomorpha nói chung được cho là xuất hiện từ sau kỷ Cretaceous bởi vì đến nay chưa có hóa thạch nào được phát hiện có niên đại xưa hơn. Nếu cichlid xuất hiện vào kỷ Cretaceous thì nó phải xưa hơn cả nhóm Percomorpha mà nó là một thành viên! Hiển nhiên, điều này là vô lý và không ai có thể giải đáp được cho đến khi một hóa thạch Percomorpha cổ xưa hơn được phát hiện! Dầu sao đi nữa thì cichlid cũng đã xuất hiện và tồn tại cho đến tận ngày nay. Ở châu Phi, loài được xem là mang nhiều đặc điểm sơ khai nhất là Heterochromis multidens; tuy nhiên người ta biết rất ít về đặc tính sinh học của chúng; họ hàng gần nhất của chúng là các loài thuộc chi Hemichromis mà những người nuôi cá cảnh rất quan tâm; còn ở Nam Mỹ, các kết quả giải phẫu và phân tích gen cho thấy loài được xem là cổ sơ nhất là các loài thuộc chi Retroculus.

Các loài cichlid vẫn còn duy trì khả năng tồn tại trong nước biển như tổ tiên xa xưa của chúng; một số có thể chịu đựng được một thời gian ngắn, một số có thể tồn tại lâu dài, một số khác thậm chí có thể tồn tại nơi các cửa sông có độ mặn còn cao hơn cả nước biển bình thường hay trong các hồ nước khoáng có nồng độ muối khoáng cực cao. Khả năng này được cho là một lợi thế rất lớn của cichlid vì chúng có thể vượt qua các vùng nước biển để tiến vào môi trường nước ngọt ở những địa bàn cư trú mới. Ngày nay, quan sát sơ lược bản đồ phân bố cho thấy họ Cichlid là cư dân bản địa từ châu Phi, Nam Mỹ và Trung Mỹ cho đến tận vùng đồng bằng Rio Conchos-Rio Grande ở tây bắc Mexico. Ngoài ra, cichlid còn đóng góp bốn loài đặc hữu ở các đảo Cuba và Haiti; một vài loài bản địa ở vùng Cận Đông; và sau cùng là một nhóm biệt lập gồm những loài đặc hữu ở đảo Madagascar, ba loài bản địa ở Sri Lanka và vùng cực nam Ấn Độ [hình 1]. Không có đại diện nào của họ Cichlid là cư dân bản địa ở những vùng xa hơn về phía đông của châu Á hay là thành viên của quần thể cá nước ngọt biệt lập ở Úc. Vấn đề này chắc chắn không hề liên quan đến các yếu tố không thuận lợi về môi trường vì ngày nay cichlid đã xuất hiện trong môi trường tự nhiên ở cả hai vùng trên và thường sinh sôi nhanh đến mức mà những người đem chúng vào đấy cũng không thể tưởng tượng nổi!


Hình 1. Bản đồ phân bố tự nhiên của các loài thuộc họ Cichlidae.

Giải thích về sự phân bố của cichlid là một thử thách thú vị đối với các nhà nghiên cứu. Mãi đến tận gần đây, giả thuyết phổ biến nhất cho rằng cichlid có nguồn gốc từ châu Phi, phát tán về phía đông ngang qua châu Á, rồi đến châu Mỹ thông qua eo Bering ở vào giai đoạn Siberia còn nối với Alaska, sau đó di chuyển tiếp về phía nam đến Nam Mỹ. Khi đến châu Mỹ, cichlid đã trải qua một đợt bùng phát nữa về số lượng các nhóm loài biệt lập định cư ở đấy. Dựa trên mô hình này, hai loài thuộc chi Etroplus ở Ấn Độ được xem như là thuỷ tổ của các loài phát tán xuyên lục địa, trong khi sự xuất hiện của cichlid ở đảo Madagascar có thể được giải thích như là việc băng qua eo biển Mozambique của một hay hai loài tổ tiên ở châu Phi mà con cháu của chúng lại tiếp tục trải qua một quá trình tiến hoá độc lập sau đó. Một giả thuyết khác cho rằng loài cichlid tổ tiên đã di chuyển giữa các đảo từ châu Phi đến Nam Mỹ thông qua chuỗi đảo giả thuyết Archihellenis ở nam Đại Tây Dương. Mô hình này cũng khẳng định sự xâm lấn của cichlid ở đảo Madagascar bằng việc băng qua eo biển Mozambique và xem cichlid ở Ấn Độ như là những loài thâm nhập xa nhất về phía đông bởi vì chúng đã thất bại trong việc xâm lấn vùng nhiệt đới Đông Nam Á. Cả hai mô hình đều hoàn toàn dựa trên khả năng chịu đựng như đã biết của cichlid đối với nước biển để giải thích về sự phân bố của họ cá như hiện tại. Tuy nhiên, cả hai đều có những khiếm khuyết nghiêm trọng.

Trong mô hình đầu tiên, hay mô hình phát tán qua đất liền, phải giải thích làm thế nào mà họ cá với khả năng di cư từ châu Phi đến châu Mỹ mà không để lại bất kỳ dấu vết nào trên đường di chuyển của chúng trong những quần thể cá ở các vùng nhiệt đới Đông Nam Á và vùng Bắc Mỹ phần phía trên Rio Grande. Người ta luôn có thể viện dẫn rằng thời kỳ Băng Hà thuộc thế Pleistocene là nguyên nhân làm cichlid biến mất khỏi sông Mississippi; tuy nhiên, những biến đổi khí hậu như vậy không thể giải thích một cách thoả đáng về sự vắng mặt của chúng ở sông Mekong hay bất kỳ con sông nào khác ở Đông Nam Á hay ở hai phần ba phía bắc của tiểu lục địa Ấn Độ. Ngày nay, cichlid được du nhập vào những vùng trên lại thích nghi rất tốt; đồng thời các dữ liệu về cổ khí hậu học cho thấy cichlid chưa từng thích hợp với một loại khí hậu nào khác ngoài khí hậu nhiệt đới.

Bản đồ phân bố cichlid ở châu Mỹ cũng mâu thuẫn với giả thuyết cho rằng cichlid thâm nhập vào Nam Mỹ từ phía bắc. Quần thể cichlid Trung Mỹ bao gồm mười tám chi[1] mà hầu hết trong số đó thuộc về phả hệ Heros [hình 2]. Những loài cichlid Trung Mỹ ngoại lệ tức là thuộc về các phả hệ khác gồm loài acara Aequidens coeruleopunctatus [hình 3] phân bố ở những con sông thuộc vòng cung Thái Bình Dương, đông nam Costa Rica và hai loài thuộc chi Geophagus mà không loài nào được phát hiện xa hơn về phía bắc kênh đào Rio Chagres, miền trung Panama. Mặt khác, quần thể cichlid Nam Mỹ bao gồm khoảng ba mươi tám chi chia làm năm phả hệ biệt lập. Ba trong số đó quá khác biệt đến nỗi chúng được xếp thành những phân họ riêng biệt[2]. Vấn đề này có hai cách giải thích; hoặc là các phả hệ này đã hoàn toàn khác biệt tại thời điểm cichlid tiến vào Nam Mỹ, hoặc là cichlid đã xuất hiện ở châu Mỹ đủ lâu để một loài tổ tiên đơn lẻ phân hoá thành bốn phân họ riêng biệt. (Tham khảo về phả hệ của các loài cichlid châu Mỹ ở Phụ lục 1, cuối trang).


Hình 2. Loài Neetroplus nematopus là một trong số các loài thuộc phả hệ Heros định cư ở Trung Mỹ.


Hình 3. Loài Aequidens coeruleopunctatus cư ngụ ở Panama và cực nam Costa Rica. Họ hàng gần nhất của chúng là Ae. latifrons và Ae. pulcher ở Nam Mỹ.

Theo cách đầu tiên, mô hình phải giải thích được về sự vắng mặt của những cá thể thuộc các phả hệ này tại những vùng đất mà chúng phải vượt qua để đến được Nam Mỹ cũng như trên địa bàn phân bố của nhóm Heros ở Trung Mỹ phải có mặt những đại diện của các phả hệ khác ở Nam Mỹ, điều không hề tồn tại trên thực tế. Theo cách thứ hai thì cichlid phải xuất hiện ở Trung Mỹ từ rất lâu mà điều đó lại mâu thuẫn với niên đại của dải đất này. Hơn nữa, không hề có mối quan hệ hỗ tương nào được biết giữa những loài cichlid châu Mỹ cho thấy phả hệ Heros là tổ tiên của cả ba phả hệ biệt lập trong số năm phả hệ nêu trên. Do vậy, sự vượt trội của phả hệ này ở Trung Mỹ cũng không thể giải thích được một cách thoả đáng về vai trò tổ tiên chung của tất cả các loài cichlid Nam Mỹ theo cái cách mà sự phát tán qua đất liền như vậy diễn ra.

Mô hình thứ hai, hay mô hình phát tán qua chuỗi đảo, cho rằng cichlid vượt qua rào cản đại dương trong quá trình di chuyển từ châu Phi sang Nam Mỹ. Mô hình này và mô hình đầu đều lý giải cho sự tồn tại của họ cichlid ở đảo Madagascar theo cùng một cách như vậy. Thật không may, những gì được biết về quan hệ của cichlid ở đảo Madagascar lại không hỗ trợ cho các giả thuyết nêu trên bởi nếu cichlid du nhập một cách thành công vào đảo Madagascar thông qua eo Mozambique, thì người ta phải tìm thấy họ hàng gần nhất của chúng trong số những loài cichlid ở vùng đất lục địa đối diện. Thực tế diễn ra khác hẳn, cichlid ở Madagascar không có sự tương đồng rõ rệt với bất kỳ loài cichlid châu Phi nào. Họ hàng gần của chi cichlid lớn nhất ở Madagascar, Paretroplus, là chi Etroplus ở miền nam Ấn Độ và Sri Lanka. Các chi còn lại cũng không có họ hàng gần nào trên lục địa châu Phi và chúng dường như có cùng một tổ tiên xa xưa với nhóm etroplines.

Khả năng vượt qua rào chắn đại dương là giả thiết dựa trên một sự kiện rằng một số loài cichlid có thể tồn tại và sinh sôi trong điều kiện nước biển. Được biết, điều này không hề bất thường đối với những loài cá nước ngọt thứ khai [hình 4]. Tuy nhiên, khả năng băng qua đại dương rộng lớn đòi hỏi nhiều hơn là chỉ sức chịu đựng của cơ thể đối với nước biển có độ mặn và độ pH cao. Nó đòi hỏi toàn bộ sự thích nghi về hình thái và hành vi cho cuộc sống ở vùng nước rộng lớn, điều nói chung còn thiếu ở họ Cichlidae. Thực vậy, không hề có bằng chứng cho thấy cichlid dễ dàng vượt qua rào chắn đại dương mà nên xem rằng nó ngăn cản một cách hoàn toàn hiệu quả sự phát tán của chúng. Những loài ở quần đảo Antilles Nandopsis tetracanthus và Nandopsis haitiensis chịu đựng được nước mặn một cách đáng kể, trong khi Cuba và Haiti chỉ cách Florida và Puerto Rico một eo biển hẹp. Độ rộng của chúng còn bị giảm đi nhiều trong thời kỳ băng hà khi mực nước biển hạ xuống cực kỳ thấp do một số lượng lớn nước bị giữ lại trong các băng hà. Vậy mà Florida và Puerto Rico lại không hề có loài cichlid bản địa nào. Tuy nhiên, các loài cichlid nhập khẩu gần đây lại chiếm được vị trí trong quần thể cá nước ngọt bản địa ở cả hai nơi trên; điều này bác bỏ những nghi vấn rằng môi trường sinh thái ở những nơi đó không phù hợp đối với cichlid. Vì vậy, giải thích duy nhất cho thất bại của các loài Nandopsis tetracanthus và Nandopsis haitiensis trong việc chinh phục Florida và Puerto Rico là chúng không có khả năng di chuyển qua eo biển hẹp, nơi ngăn cách chúng với những vùng sinh thái nguyên sơ phù hợp với đời sống của chúng. Trên thực tế, chỉ cần đưa ra một bằng chứng hiển nhiên về mặt sinh học như vậy là đủ để kết luận rằng giả thiết nêu trên thiếu tính thuyết phục.

Cả hai mô hình đều dựa trên một tiền đề rằng vị trí và hướng của các lục địa là không hề thay đổi qua những thời kỳ địa chất. Chúng phản ảnh tư tưởng chủ đạo của ngành địa mạo học (geomorphology) ở vào cuối thế kỷ mười chín và nửa đầu thế kỷ hai mươi khi những mô hình này được xây dựng. Tuy nhiên, ba mươi năm gần đây đã chứng kiến một cuộc cách mạng về tư duy địa chất học dựa trên những ý tưởng của nhà địa chất học người Áo Alfred Wegener. Wegener lập luận rằng những lục địa ngày nay từng gắn kết với nhau thông qua hai lục địa rộng lớn, Laurasia ở bắc bán cầu và Gondwana ở nam bán cầu. Theo quan điểm về sự trôi dạt của các lục địa, sự phân rã của siêu lục địa Gondwana ở nam bán cầu hình thành Nam Cực, châu Úc, tiểu lục địa Ấn Độ, đảo Madagascar, châu Phi và Nam Mỹ. Các nhà địa chất tuy không biết chi tiết về diễn biến này nhưng có thể xác định được niên đại của các sự kiện một cách chính xác. Cuộc cách mạng về tư duy địa chất học này không chỉ xoá bỏ hai mô hình trước đó mà còn đồng thời đưa ra một lý giải khác rất có sức thuyết phục về sự phân bố của cichlid trong hiện tại. Nó thậm chí còn cung cấp một vài hiểu biết về độ tuổi và những phả hệ của của họ cá. Chẳng hạn, quần thể cá nước ngọt hiếm hoi ở châu Úc chỉ gồm hai nhóm cá nước ngọt sơ khai là cá phổi lungfish và cá lưỡi xương osteoglossid; và dĩ nhiên, không hề có cichlid. Những đại diện của nhóm thứ nhất cũng được tìm thấy cả ở châu Phi lẫn Nam Mỹ, tại những vùng mà những loài cá nước ngọt sơ khai khác như characoid, cá nheo và cả cá nước ngọt thứ khai như cichlid là những cư dân chủ yếu trong quần thể cá nước ngọt ở đó. Lời giải thích duy nhất cho tình trạng này là cả hai, cá phổi và cá lưỡi xương, đã xuất hiện trong cộng đồng cá nước ngọt trên lục địa Gondwana từ trước thời điểm phân chia mảng lục địa châu Úc, cách ngày nay khoảng từ 180 đến 120 triệu năm, khi mà cichlid và các loài cá nước ngọt thứ khai khác còn chưa xuất hiện.

Lại nói về cichlid; tiểu lục địa Ấn Độ tách ra khỏi mảng châu Phi vào thời điểm cách nay khoảng 125 triệu năm; sự hiện diện của những loài cichlid có quan hệ họ hàng gần ở miền nam Ấn Độ và Madagascar ngày nay là bằng chứng rõ ràng rằng phả hệ cichlid Etroplus đã và đang hiện hữu trên mảng tiền lục địa Ấn-Madagascar từ trước khi nó tách ra khỏi mảng tiền-châu Phi. Thực tế, chỉ có một chi ở Madagascar là có họ hàng gần ở miền nam Ấn Độ và Sri Lanka và không có loài cichlid nào ở Madagascar lại có quan hệ họ hàng gần với các loài cichlid ở châu Phi do đó cichlid ở đảo Madargasca không hề có nguồn gốc từ châu Phi.

Ưu điểm của mô hình tiến hoá biệt lập này là nó giải thích được sự hiện diện của cichlid ở châu Phi và Nam Mỹ mà không cần viện dẫn đến khả năng di chuyển của chúng băng qua châu Á và Bắc Mỹ hay qua các rào chắn đại dương. Sự giãn nở của vùng Nam Đại Tây Dương cùng với sự phân rã của mảng tiền-Nam Mỹ từ mảng tiền-châu Phi bắt đầu vào khoảng giữa của kỷ Cretaceous cách đây 100 triệu năm. Có giả thiết cho rằng cichlid đã cư ngụ ở Nam Mỹ từ trước thời điểm đó, tuy nhiên các nghiên cứu về gen cho thấy điều này không đúng vì chúng có quan hệ họ hàng gần với cichlid châu Phi mà các đợt bùng phát về tiến hóa ở đấy lại chỉ diễn ra cách đây từ 95 đến 70 triệu năm, tức là sau khi Nam Mỹ đã tách hoàn toàn ra khỏi châu Phi. Vì vậy giả thiết cho rằng cichlid xâm nhập vào mảng Nam Mỹ vào trước thời điểm diễn ra sự tuyệt chủng của loài khủng long cách nay 65 triệu năm là hợp lý hơn cả. Nhiều biến động địa chất vào thời kỳ đó làm cho mực nước biển rút xuống rất thấp và hình thành chuỗi đảo Archihellenis. Các kết quả nghiên cứu địa chất đáy nền vùng Nam Đại Tây Dương khẳng định rằng chuỗi đảo Archihellenis đã từng tồn tại ở đấy! Cichlid đã di chuyển dọc theo chuỗi đảo này để đến được Nam Mỹ và vì chúng không thể vượt qua được các eo biển như đề cập ở trên, cho nên vào một giai đoạn nào đó, chuỗi đảo nhất định phải nhô lên hoàn toàn tạo thành một dải đất liền lạc từ châu Phi đến Nam Mỹ.

Ở vùng Cận Đông, cichlid có lẽ phát tán đến đấy từ vùng châu thổ sông Nile mới gần đây thôi, vào thời kỳ mà khí hậu vẫn còn ấm và ẩm ướt. Một vài loài cichlid bản địa ở Jordan và vịnh Persia như Tilapia zillii, Sarotherodon galilaeus và Oreochromis aureus [hình 5] cũng đồng thời hiện diện ở lưu vực sông Nile hay những loài đặc hữu ở đấy như Haplochromis flaviijosephi, Iranocichla hormuzensis và nhiều loài thuộc chi Tristamella có quan hệ họ hàng gần với những loài ở sông Nile.


Hình 4. Loài Cichlasoma urophthalmus có khả năng sống và sinh sản trong môi trường nước biển.


Hình 5. Loài cá rô phi Oreochromis aureus có địa bàn phân bố trải dài từ Tây Phi đến Palestine. Chúng là loài phổ biến trong lãnh vực ngư nghiệp ở nhiều nươc trên thế giới.

Lịch sử tiến hoá của cichlid Trung Mỹ khó lý giải hơn dù rằng việc chúng có xuất xứ từ Nam Mỹ là điều hiển nhiên. Dựa trên sự phân hoá về hình thái và phân bố địa phương của các loài hiện hữu, người ta thấy rằng cichlid đã hiện diện ở Trung Mỹ từ rất lâu và rằng có ít nhất hai trung tâm độc lập mà hoạt động tiến hoá diễn ra; trung tâm thứ nhất là đồng bằng Rio San Juan ở miền nam Nicaragua và miền bắc Costa Rica; trung tâm thứ hai là đồng bằng Rio Usumacinta ở đông nam Mexico và miền bắc Guatemala. Sự hình thành và tồn tại của nhiều trung tâm tiến hoá phù hợp với lịch sử địa lý phức tạp của vùng Trung Mỹ.

Giả thiết cho rằng họ Cichlid chỉ tiến vào Trung Mỹ sau khi dải đất Panama được hình thành vào thời kỳ muộn của thế Pliocene khoảng 3 triệu năm trước đây, không thể lý giải cho sự phân hoá về hình thái đầy ấn tượng của quần thể cichlid Trung Mỹ hay sự phân bố trong hiện tại của chúng. Sự thâm nhập muộn như vậy không thể giúp cho một số lượng giới hạn những loài nhập cư có đủ thời gian để tiến hoá thành vô số các nhóm khác biệt với các nhóm đại diện ở Nam Mỹ thuộc phả hệ Heros. Vì vậy, cichlid phải thâm nhập vào Trung Mỹ từ sớm hơn và dường như chúng ta một lần nữa phải viện dẫn đến khả năng vượt qua rào cản đại dương của cichlid; điều mà ở trên chúng ta đã chứng minh là rất thiếu thuyết phục.

Có một lý giải khác dựa trên giả thiết rằng quần đảo Đại Antilles và các vùng trung tâm của Trung Mỹ thực sự là những phần thuộc về tây bắc của Nam Mỹ bị trôi dạt về hướng đông; những phần này nằm trên những mảng vỏ trái đất phức tạp mà chuyển động của chúng tạo ra các hoạt động địa chấn và núi lửa, tiêu biểu như vùng đáy biển Caribbe. Bối cảnh này cho thấy sự thâm nhập thụ động của cichlid vào Trung Mỹ ở thời kỳ đầu của thế Paleocene, khoảng 60 triệu năm trước đây. Do đó cichlid có nhiều thời gian để tiến hoá thành một quần thể như hiện tại. Tuy nhiên, các nghiên cứu về gen gần đây lại chỉ ra rằng các loài cichlid Trung Mỹ có niên đại vào khoảng giữa hoặc cuối của thế Miocene khoảng từ 24 đến 5 triệu năm trước đây, khi mà các vùng Đại Antilles và Trung Mỹ đã tách hoàn toàn khỏi Nam Mỹ. Như vậy, làm sao cichlid có thể thâm nhập những vùng này nếu không vượt qua các eo biển ngăn cách giữa chúng với các vùng đó?

Mặt khác, mô hình tiến hoá biệt lập từng được sử dụng để giải thích về nguồn gốc của quần thể cá nước ngọt ở quần đảo Đại Antilles. Điểm thuận lợi của nó là có thể lý giải về sự hiện hữu của cichlid ở đảo Cuba và Haiti mà không cần viện dẫn đến những nỗ lực để bơi qua bất kỳ eo biển nào. Thật đáng tiếc, cả những đại diện ít ỏi của cichlid ở đảo Cuba và Haiti lẫn những mối quan hệ của chúng trong quần thể cá nước ngọt ở đấy đều không hỗ trợ cho ý tưởng rằng chúng hiện diện ở vùng đất đó theo mô hình trên. Nếu cichlid ở quần đảo Antilles là kết quả của một sự tiến hoá độc lập lâu dài dưới những điều kiện biệt lập, người ta không thể mong đợi rằng chúng có quan hệ gần với bất kỳ loài hiện hữu nào ở Trung Mỹ. Người ta cũng mong thấy những điểm tương đồng tồn tại nơi những tổ tiên Nam Mỹ của cả cichlid Trung Mỹ lẫn Antilles hơn là từ bất cứ loài nào hiện đang định cư ở Trung Mỹ. Thực tế không phải như vậy, cả hình thái lẫn màu sắc hoa văn của loài cichlid Cuba, Nandopsis tetracanthus [hình 6], và loài ở Haiti Nandopsis haitiensis cho thấy rằng họ hàng gần nhất của chúng là loài Parachromis managuensis [hình 7], loài xuất xứ từ vòng cung Đại Tây Dương ở Trung Mỹ từ miền nam Costa Rica đến miền bắc Honduras. Mặt khác, các loài thuộc chi Nandopsis không hề xuất hiện trong phả hệ Heros ở miền tây Nam Mỹ hay những nhánh sông phía đông lục địa.


Hình 6. Loài Nandopsis tetracanthus là một trong hai loài cichlid bản địa ở Cuba, loài còn lại là Nandopsis haitiensis.


Hình 7. Loài Parachromis managuensis là họ hàng gần nhất ở trong đất liền của loài cichlid Cuba Nandopsis tetracanthus.

Cũng theo mô hình tiến hoá biệt lập, cichlid đã xuất hiện ở đảo Cuba và Haiti từ rất lâu và người ta mong đợi rằng sự bùng nổ về giống loài dưới những điều kiện biệt lập lại tái diễn như ở trên đất liền. Tuy nhiên, thực tế lại không phải như vậy, một vùng đất rộng lớn như Cuba mà chỉ có hai loài cichlid trong khi những vùng đất liền có diện tích giới hạn hơn rất nhiều như Belize hay Costa Rica lại có số lượng loài nhiều hơn từ bảy đến mười lần, điều này chứng tỏ rằng cichlid chỉ mới xuất hiện ở Đại Antilles gần đây thôi. Dù có phần thiếu thuyết phục về mặt địa sinh học, việc thâm nhập một cách thụ động của cichlid thông qua những cơn bão nhiệt đới là cách giải thích về sự xuất hiện của chúng ở đảo Cuba và Haiti hợp lý hơn bất kỳ giả thuyết nào khác cho đến nay và đó cũng là lời giải thích cho sự xâm nhập của cichlid vào vùng Trung Mỹ từ Nam Mỹ. (Tham khảo về các cột mốc quan trọng trong lịch sử tiến hóa của họ Cichlidae ở Phụ lục 2, cuối trang).


Phụ lục 1. Phả hệ của các loài cichlid châu Mỹ và mối liên hệ của chúng với cichlid châu Phi, châu Á và Madagascar.


Phụ lục 2. Các sự kiện quan trọng trong lịch sử tiến hóa của họ Cichlidae.

Ghi chú
[1] Hiện tại, các chi cichlid Trung Mỹ chính thức gồm: Amphilophus, Archocentrus, Cichlasoma, Chuco, Cryptoheros, Herichthys, Herotilapia, Hypsophrys, Nandopsis, Neetroplus, Paraneetroplus, Parachromis, Petenia, Theraps, Paratheraps, Thorichthys, Tomocichla, Vieja (tổng cộng mười tám chi, không tính hai chi Aequidens và Geophagus ).

[2] Năm phả hệ cichlid Nam Mỹ gồm Cichlasoma-Aequidens, Heros (bao gồm cả các loài cichlid ở Trung Mỹ), Geophagus, Cichla và Chaetobranchus. Hai phả hệ đầu thuộc về phân họ Cichlasomatinae còn ba phả hệ sau được xếp thành các phân họ Geophaginae, Cichlinae và Astronotinae tương ứng.