Các đặc điểm và quan hệ của họ Cichlidae

Các đặc điểm và quan hệ của họ Cichlidae

Họ Cichlid thuộc bộ cá vược Perciformes, cho nên về cơ bản, các loài cichlid có hình dạng tương tự như cá vược. Trong nhiều năm trời, các nhà ngư loại học vẫn không hiểu biết một cách thấu đáo về điểm khác biệt giữa họ Cichlid với các họ khác trong bộ Perciformes; dù vậy vài năm gần đây, nhiều phát hiện đã giúp cải thiện điều này. Hiện tại, họ Cichlid được xếp vào một phân bộ với vài họ cá biển khác gọi là Labroidei. Cách sắp xếp như vậy từng được J. Muller đề cập vào giữa thế kỷ 19 nhưng rồi bị rơi vào quên lãng. Phân bộ Labroidei chiếm khoảng 15% số lượng cá xương. Các họ cá trong phân bộ này rất khác nhau nhưng lại có một điểm chung, đó là cấu trúc đặc biệt trong cổ họng mà Muller gọi là Pharyngognathi, nghĩa là bộ hàm bên trong cổ họng[1] [hình 1]. Phân bộ này bao gồm các họ Scaridae (cá vẹt parrot fish), họ Labridae (cá bàng chài wrasse), họ Embiotocidae (cá diếc biển surfperch), họ Pomacentridae (cá rô biển damselfish) và tất nhiên có cả họ Cichlid [hình 2]. Các nhà khoa học tin rằng đây chưa phải là cách sắp xếp cuối cùng và trong tương lai, cần phải có các nghiên cứu về các mối quan hệ giữa chúng với nhau.


Hình 1. Cấu tạo bộ hàm bên trong của cichlid với các bó cơ giúp chúng chuyển động một cách linh hoạt. Cấu tạo bộ hàm như vậy có thể là nguồn cảm hứng cho loạt phim kinh dị-khoa học viễn tưởng Alien (quái vật không gian) mà loài quái vật đến từ một hành tinh xa xôi trong không gian có đến hai bộ hàm và bộ hàm bên trong cũng có thể di chuyển tới lui để tấn công con mồi. Điều chắc chắn là cichlid đã phát triển “ý tưởng” này nhiều chục triệu năm trước khi các nhà viết kịch bản của Hollywood có thể tưởng tượng ra loạt phim trên.


Hình 2. Cichlidae và các họ cá khác trong nhóm Labroidei. Các nhà khoa học hy vọng sẽ tìm thấy hóa thạch loài tổ tiên của chúng (protolabroid) để củng cố cho thuyết phân nhóm như hiện tại.

Ở các họ này, phần dưới xương hàm trong (pharyngeal bone) là một cấu trúc đầy răng (tooth-bearing) hình tam giác. Các xương hàm trong bên trên và bên dưới đều được hỗ trợ nhờ một hệ thống cơ phức tạp có tác dụng như là bộ hàm thứ hai để xử lý thức ăn. Ở Cichlid, hình dạng của phần dưới xương hàm trong và răng đi kèm với nó thay đổi một cách đáng kể giữa các loài trong họ [hình 3]. Những đặc điểm này phản ánh trung thực về chế độ dinh dưỡng hay loại thức ăn của loài được khảo sát mà một quan sát sơ lược phần dưới xương hàm trong sẽ tiết lộ cho nhà ngư loại học về môi trường sinh thái nơi nó sinh sống. Cấu trúc này giải phóng cho bộ hàm bên ngoài khỏi chức năng xử lý thức ăn. Điều này mở ra một hướng mới trong quá trình chọn lọc tự nhiên giúp cho loài săn mồi và thích nghi với môi trường sống một cách hiệu quả hơn. Họ Cichlid chiếm ưu thế hơn các loài đồng cư chỉ nhờ một yếu tố đơn giản, đó là cichlid có được bộ hàm trong hiệu quả.


Hình 3. Phần dưới xương hàm trong của các loài cichlid châu Phi trông hoàn toàn khác biệt. Bên trái là hàm của loài cá rô phi chuyên ăn rong tảo. Bên phải là hàm của loài ăn tạp, răng dài và nhọn. Chính giữa là hàm của loài ăn ốc, răng cùn và ít, thích hợp cho việc nghiền nát vỏ cứng. Dưới cùng cũng là hàm của loài ăn ốc nhưng còn ăn thêm các loại thức ăn khác, ngoài các răng chuyên để nghiền còn có các răng dài và nhọn như ở loài ăn tạp.

Để định nghĩa về họ Cichlid, chúng ta phải sử dụng đến một tập hợp gồm nhiều đặc điểm khác nhau. Một đặc điểm hay được đề cập là chúng chỉ có một lỗ mũi ở mỗi bên miệng. Ở các loài cá có hai lỗ mũi mỗi bên, chúng sẽ nằm gần nhau tạo thành ống hình chữ U, dòng nước đi vào từ một lỗ và đi ra qua lỗ còn lại, nhờ đó bộ phận khứu giác nằm bên trong ống cảm nhận được các chất hóa học có trong nước. Cichlid và cá rô biển thì lại khác, chúng chỉ có một lỗ tịt ở mỗi bên miệng mà thôi và công dụng của chúng hãy còn chưa được biết rõ.

Một đặc điểm khác của cichlid là đường bên chạy dọc theo cơ thể. Đường bên thực ra là một đường ống chạy ngầm ở mặt dưới của da. Đường ống này có nhiều sợi lông nhỏ li ti như bên trong lỗ tai của chúng ta có chức năng cảm nhận sự thay đổi của dòng nước. Đường bên hiện rõ nhờ bó mao mạch nối ra đến vảy, thông thường mỗi vảy một bó. Với cichlid, đường bên bắt đầu ngay phía sau đầu chạy qua phần trên cơ thể cá và kết thúc ở khoảng 2 phần 3 chiều dài thân; ở ngay phía dưới và cách điểm kết thúc một đoạn, đường bên tiếp tục kéo dài cho đến đuôi. Đường bên như vậy gọi là đứt khúc. Tuy nhiên, như để gây khó khăn cho cá nhà phân loại học, vài loài cichlid lại có đường bên liên tục. Các chi Teleogramma và Gobiocichla sống trong dòng sông Zaire chảy xiết ở châu Phi; chúng đáp ứng với môi trường này bằng cách phát triển phần thân mảnh và linh động và có lẽ chính vì thân cá thuôn dài nên đường biên biến đổi thành một đường liên tục.

Mặc dù những họ cá khác cũng có các đặc điểm tương tự về lỗ mũi và đường bên nhưng Cichlid là họ cá nước ngọt duy nhất có cả hai đặc điểm trên [hình 4]. Dó đó, một khi chúng ta phát hiện loài cá nước ngọt nào có cả hai đặc điểm như trên thì có thể khẳng định rằng nó chính là cichlid. Cichlid cũng có vài đặc điểm riêng mà các họ cá khác không có nhưng chúng đều là các đặc điểm bên trong cơ thể. Một trong những đặc điểm như vậy nằm ở lỗ tai của chúng. Cá thực sự có lỗ tai nhưng bộ phận này nằm bên trong đầu, phía trên mắt một ít và không có lỗ nối ra bên ngoài nên chúng ta không thể thấy được. Tai trong của các loài cá xương gồm có 3 ống màng cuộn, mỗi ống màng nằm bên trong một hốc. Ở cuối của mỗi ống là một đĩa xương mảnh gọi là otoliths. Mỗi đĩa chỉ dài có vài milimeter bao gồm một hỗn hợp các tinh thể argon và nitơ đậm đặc nằm bên trong một màng protein gọi là otoline. Bởi vì otoliths nặng hơn nhiều so với nước và tế bào cơ thể cá, chúng di chuyển chậm hơn các tế bào xung quanh và do đó không đồng bộ với chuyển động của cá. Otoliths nằm bên trên một tấm gồm những sợi lông cảm ứng giống như các sợi lông ở đường bên. Khi otoliths dịch chuyển, nó đè lên các sợi lông này và kích thích chúng gửi các tín hiệu thần kinh đến tai trong. Ở cichlid, có một otoliths lớn hơn hai cái còn lại gọi là saggita và hình dạng của nó là đặc trưng riêng của họ Cichlid. Ở một bên saggita có một rãnh sâu mà chức năng của nó đến nay vẫn chưa được biết rõ [hình 5].


Hình 4. Các đặc điểm bên ngoài của cichlid. Vây lưng là một dải liên tục bắt đầu bằng phần gai và kết thúc bằng phần vây mềm. Cichlid chỉ có một lỗ mũi mỗi bên miệng; đường bên gồm 2 đoạn tách rời nên được cho là đứt khúc.


Hình 5. Bên trái là ống hình bán nguyệt cung cấp các tín hiệu về thăng bằng. Ở cuối của mỗi ống là một đĩa xương mảnh gọi là otoliths. Otoliths lớn nhất gọi là saggita được phóng to ở phía bên phải. Rãnh sâu bên trong saggita (vùng có màu sậm) là đặc điểm riêng của cichlid.

Một đặc điểm riêng biệt nữa của cichlid là cách thức mà ruột nối vào bao tử. Ở các loài cá khác, ruột bắt đầu từ rìa bên trái của bao tử trong khi ở cichlid, ruột lại bắt đầu từ rìa bên phải của bao tử.

Sự đa dạng về hình thái của cichlid cũng rất mâu thuẫn; một mặt, hình dạng cơ thể của chúng phân hóa một cách hết sức mạnh mẽ, biến đổi từ dạng hình ống, đến dạng cá vược, rồi sang dạng đĩa; thậm chí biến đổi hoàn toàn như loài cichlid tí hon Lamprologus lethops sống nơi dòng nước chảy xiết ở sông Zaire, châu Phi. Chúng có thân hình ống, đầu dẹp, vẩy nhỏ và màu hồng vì hoàn toàn khiếm khuyết sắc tố. Thêm nữa, nó là loài cichlid duy nhất bị mù [hình 6]. Mặt khác, cấu trúc hình dạng của cichlid nói chung vẫn được duy trì, chẳng hạn như vị trí của các vây, cấu tạo của vẩy và cách bố trí của bộ hàm. Do đó, những biến đổi mạnh mẽ về hình dạng bên ngoài không hề tác động nhiều đến cấu trúc hình dạng chung của cichlid.


Hình 6. Loài cichid mù Lamprologus lethops sống trong dòng nước chảy xiết ở sông Zaire, châu Phi.

Một đặc điểm thú vị nữa, đó là cichlid thuộc nhánh các loài cá nước ngọt thứ khai (secondary division freshwater fishes). Nhánh này bao gồm những họ cá mà tổ tiên của chúng từng tiến hoá trong điều kiện nước biển rồi thâm nhập một cách thành công và định cư trong các vùng nước ngọt như là họ Cyprinodontidae (cá killifish), họ Poeciliidae (các loài đẻ con như cá bảy màu hay hoàng kim), họ Melanotaeniidae (cá cầu vồng rainbowfish châu Úc) và dĩ nhiên, họ Cichlidae. Ngược lại, nhánh các loài cá nước ngọt sơ khai (primary division freshwater fishes) bao gồm những họ cá mà toàn bộ quá trình tiến hóa của chúng diễn ra trong môi trường nước ngọt như là họ Osteoglossidae (cá lưỡi xương hay cá rồng), họ Mormyridae (cá mũi voi elephant nose) và một số họ thuộc bộ cá chép Cypriniformes. Có một tập hợp vô số các loài cá cảnh quan trọng là cá nước ngọt sơ khai bao gồm họ Characidae (cá neon và cá piranha) rất phổ biến trong giới những người nuôi cá, cá lông gà (gymnotoid), họ Cyprinidae (cá chép và cá tuế), họ Cobitidae (cá heo) và tất cả các loài cá nheo (siluroids).

Cá nước ngọt sơ khai rất nhạy cảm đối với thành phần muối hoà tan. Cá nước ngọt thứ khai, ngược lại, hoàn toàn thích hợp với nước có muối. Trong những trường hợp đặc biệt, các đại diện của nhóm này có thể tồn tại và sinh sản một cách thành công ngay cả trong môi trường nước biển [hình 7]. Ý nghĩa của sự thích nghi này dựa trên đặc điểm phân bố của cichlid sẽ là một bằng chứng khi đề cập về lịch sử tiến hoá của chúng.

Điểm đáng chú ý hơn đối với những người nuôi cá, đó là hầu hết cichlid đều có một đặc điểm chung của các loài cá nước ngọt thứ khai; chúng có thể tồn tại trong các điều kiện môi trường khác nhau; hầu hết cichlid đều có khả năng sinh sản trong môi trường có độ pH và độ cứng thật cao.

Cũng quan trọng như vậy, cá nước ngọt thứ khai có hình thức sinh sản tùy theo điều kiện thích hợp. Trong khi, ở hầu hết cá nước ngọt sơ khai, hoạt động sinh sản lại tuỳ theo mùa. Chúng hầu như phụ thuộc vào các yếu tố kích thích đặc biệt của môi trường để tác động đến sự thành thục sinh dục và chu kỳ đẻ trứng. Tuy nhiên, cá nước ngọt thứ khai sẽ sinh sản vào bất cứ khi nào mà lượng thức ăn dự trữ có đủ để giúp trứng thành thục và duy trì hoạt động chăm sóc cá con. Yếu tố duy nhất về môi trường có ảnh hưởng một cách tương đối đến sự sinh sản của cichlid là nhiệt độ nước. Những đặc điểm trên đây làm cho cichlid trở thành loài dễ chăm sóc và sinh sản nhất trong số những loài cá được nuôi làm cảnh.

Một điều cũng đáng chú ý, hình thức sinh sản ở cichlid được chuyên biệt hoá bằng hành vi săn sóc trứng, bào thai hay cá bột giai đoạn còn mang túi noãn hoàng một cách cao độ; ở đa số các loài, hành vi này còn kéo dài cho đến khi cá bột bơi được. Trong khi hoạt động săn sóc trứng và các bào thai là khá phổ biến nơi loài cá nói chung, thì việc chăm sóc kéo dài cho đến khi cá bột bơi được lại hoàn toàn không phổ biến [hình 8]. Ví dụ, họ cá rô biển damselfish bảo vệ quyết liệt trứng của chúng cho đến khi trứng nở, nhưng chỉ có một loài, Acanthochromis polyacanthus, được biết là kéo dài sự bảo vệ như vậy ngay cả khi bầy cá con của chúng bơi được. Ấu trùng của các loài còn lại hoàn toàn bị bỏ mặc cho tự phát triển.


Hình 7. Tương tự như nhiều loài cá nước ngọt thứ khai, cá rô phi cỏ Oreochromis mossambicus có thể tồn tại và sinh sản trong môi trường nước biển.


Hình 8. Cặp Herichthys carpintis đang chăm sóc con. Hành vi này tuy rất phổ biến ở cichlid nhưng lại rất hiếm ở các loài cá khác.

Cichlid cũng bất thường ở chỗ cá cái đóng một vai trò quan trọng trong việc chăm sóc cá con, dù là một mình hay cùng với cá đực [hình 9]. Quy luật rất phổ biến trong số các loài cá xương thụ tinh ngoài là cá đực đóng vai trò chăm sóc một mình. Hành vi chăm sóc cá con cao độ của cichlid là một trong số những đặc tính được ưa chuộng nhất trong lãnh vực cá cảnh. Nó phô bày sự hấp dẫn đối với người quan sát và giải phóng người nuôi cá khỏi mọi lo lắng về yếu tố thành công trong việc lai tạo chúng ở môi trường nuôi dưỡng.

Mặt trái của hành vi chăm sóc cá con thường đồng nghĩa với sự hung dữ với những cá khác và tuyệt đối hiệu quả khi xua đuổi những loài ăn cá con tiềm năng ở vùng lân cận [hình 10]. Nhiều hành vi không mong đợi ở những loài cá này có liên quan đến phương thức sinh sản của chúng. Yếu tố này cần phải được cân nhắc một cách kỹ lưỡng khi thiết lập hồ cá cảnh cichlid.


Hình 9. Cá cái loài Vieja fenestratus đang chăm sóc trứng một cách cẩn thận. Mức độ tham gia của cá cái vào việc chăm sóc trứng và cá con là hành vi đặc biệt ở cichlid so với các loài cá chăm sóc con khác.


Hình 10. Cá Midas đực Amphilophus citrinellus rất hung dữ khi bảo vệ tổ. Hành vi này được cho là rất hữu ích cho sự sinh tồn của các loài cichlid nói chung.

Cuối cùng, cichlid là loài rất thông minh. Đáp ứng của chúng đối với môi trường xung quanh rất khác nhau và hành vi của chúng ít rập khuôn một cách cứng nhắc như ở hầu hết các loài cá khác. Đặc tính này chủ yếu biểu hiện cách thức mà cichlid phản ứng đối với những yếu tố mới lạ trong môi trường nuôi dưỡng, nhưng đôi khi cũng được thấy ở ngoài tự nhiên. Có lẽ, biểu hiện rõ ràng nhất là sự kiện không thể chối cãi rằng, cichlid không những sinh sản mà còn sinh sản rất nhanh chóng trong môi trường nuôi dưỡng, nơi mà những điều kiện sống hoàn toàn khác biệt với tự nhiên. Các nhà nghiên cứu về hành vi động vật rất thích thú trước sự đáp ứng một cách dễ dàng của cichlid đối với nhiều mô hình nuôi dưỡng khác nhau. Đây là lý do mà họ Cichlid được các nhà nghiên cứu rất ưa chuộng.

Ở mức độ gần gũi hơn, mối quan hệ phức tạp giữa những cá thể cichlid cỡ lớn đối với người nuôi dưỡng là có thật. Cichlid cũng không gặp khó khăn gì trong mối quan hệ đối với những cá thể cùng loài và sẵn sàng mở rộng sự nhận biết đến những cá thể khác loài mà chúng tiếp xúc. Hành vi này hoàn toàn có khả năng giành được mức độ yêu thích tương đương với những thú cưng truyền thống như chó hay mèo.

Cũng có những khác biệt về hành vi giữa các loài trong họ. Chúng tồn tại và liên quan chặt chẽ đến những khác biệt về chế độ dinh dưỡng, những loài săn mồi cần phải nhanh hơn những loài ăn sinh vật phù du hay những loài ăn thực vật. Chúng cũng liên quan đến cách thức chăm sóc con cái của mỗi loài cụ thể. Chẳng hạn, loài cá cái ấp miệng Haplochromis hầu như luôn duy trì hành vi của chúng so với những loài mà cá bố mẹ cùng nhau chăm sóc con Cichlasoma và Hemichromis. Sẽ không ngạc nhiên về sự phức tạp mà những bậc cha mẹ này phải đối diện trước đám mây chuyển động tạo thành bởi hàng ngàn cá bột. Nhưng ngay cả khi tính đến những khác biệt này, cichlid vẫn xếp trên những loài cá cảnh nước ngọt phổ biến khác về những hành vi phức tạp của chúng. Đặc tính sinh học này của cichlid có lẽ lại rất phù hợp với sự đa dạng của khí hậu nhiệt đới, điều gián tiếp giải thích cho sự thành công của chúng khi phân bố trên những địa bàn mới.

Ghi chú
[1] Ở những họ cá khác, cấu trúc răng trong cổ họng hay “răng hầu” còn rất sơ khai và không phát triển thành một hàm răng hoàn chỉnh với những búi cơ hỗ trợ cho hoạt động nhai như ở phân bộ Labroidei.