Hiểu về di truyền metallic Joep H. M. van Esch - http://www.bettaterritory.nl/BT-AABcoppergenetics.htm Bài này được đăng trên Flare (tạp chí của IBC) – Tháng 5/6 năm 2008, Volume 41, No. 6. Các màu copper [đồng] và metallic đã trở nên rất phổ biến trong thú chơi của chúng ta và thực sự chinh phục thế giới betta. Nhưng vẫn còn nhiều câu hỏi cần được giải đáp về những màu “mới” này. Trong bài viết này, tôi sẽ cố gắng trình bày thấu đáo về những màu này bằng cách tìm hiểu xem chúng được tạo ra ở đâu, màu metallic là gì và màu này được di truyền như thế nào. Hiện tượng metallic được hình thành trong thú chơi của chúng ta thông qua việc pha (outcross) Betta splendens thuần dưỡng với các loại cá hoang dã như Betta imbellis, Betta smaragdina và Betta mahachai [1,2]. Bẩm sinh, những loài cá này có rất nhiều màu ánh kim trên vảy, có lẽ là để thích nghi với môi trường nước đục ở địa bàn sinh sống tự nhiên của chúng [3]. Bởi vì các loại cá hoang dã này rất dễ lai tạp với nhau nên nhiều người cho rằng chúng chẳng qua là những biến thể địa phương của một loài mà thôi. Điều cũng tương tự là sự khác biệt giữa người châu Á và châu Âu, tuy bề ngoài khác nhau nhưng vẫn cùng một loài. Betta splendens (hoang dã) [4] và Betta imbellis (hoang dã) [5] Betta smaragdina (hoang dã) [6] và Betta mahachai (hoang dã) [6] Nhưng phương pháp pha [betta thuần dưỡng] với các loại cá hoang dã có mới mẻ trong thú chơi của chúng ta? Câu trả lời là không. Các bầy pha (cross) như thế này vốn là lối thực hành cố hữu tại châu Á từ rất, rất lâu rồi. Trong nhiều thế hệ, người Thái vẫn đang cố gắng cải thiện cá betta của mình, chủ yếu là để tạo ra dòng cá đá hoàn thiện hơn. Nhưng bằng chứng rằng các bầy pha này cũng được biết đến bên ngoài cộng đồng cá đá, có thể thấy trong hàng loạt quyển sách betta nổi tiếng. Chẳng hạn, các sách của Walt Maurus (1981) [7] và Hans Gonella & Rajiv Massilamoni (1997) [8], cả hai đều có hình cá lai (hybrid) betta đuôi dài x imbellis. Cá lai Betta splendens x Betta imbellis [7] và cá lai Betta splendens x Betta imbellis [8]. Theo logic, điều này đưa đẩy chúng ta đến câu hỏi kế tiếp: bởi các bầy lai này không hề mới mẻ trong thú chơi của chúng ta, vậy tại sao phải mất một thời gian dài để phát triển cá betta copper và metallic như chúng ta thấy ngày nay? Không dễ trả lời câu hỏi này nhưng có lẽ cộng đồng betta trước đây không thực sự thích thú hay sẵn sàng lai tạo các biến thể này và họ đã không nhận ra tiềm năng của chúng. Khoảng những năm 2002-2003, các nhà lai tạo châu Á bắt đầu rao bán những con copper imbellis đầu tiên trên [trang đấu giá] Aquabid. Những con cá này được tạo ra nhờ lai tuyển chọn và là cội nguồn của cơn sốt copper và metallic toàn cầu như chúng ta thấy ngày nay. Copper imbellis [9]. Bằng việc pha (outcrossing) cá này với các dòng cá đuôi dài, chẳng bao lâu những copper imbellis đuôi delta đầu tiên bước vào sân khấu betta (betta-scene). Việc pha cá này với cá halfmoon ánh kim (xanh dương, xanh lục và xanh thép) đã tạo ra các màu metallic đầu tiên [10]. Hậu duệ của những bầy pha (cross) này vẫn còn nhiều lem đỏ (red wash). Việc tuyển chọn không ngừng cả về màu sắc lẫn kiểu vây sau cùng đã tạo ra cá halfmoon metallic không lem đỏ. Việc pha kiểu hình copper với xanh ngọc, xanh thép và xanh dương thuần ánh kim (pure iridescent) sẽ bổ sung một tính trạng mới vào thú chơi của chúng ta: đặc điểm mask [mặt nạ]. Cá betta ánh kim bình thường có đặc điểm đầu đen điển hình. Pha với copper betta sẽ khiến màu sắc lan tới vùng đầu và mặt của cá. Hiện đã biết các tính trạng metallic và mask được tạo ra bởi các gien riêng biệt và hoạt động một cách độc lập. Bằng việc lai tuyển chọn, hoàn toàn có thể lai tạo cá xanh ngọc, xanh thép và xanh dương ánh kim với đặc điểm mask cũng như lai tạo cá metallic với đặc điểm đầu đen. Ở đây, cần phải nói rằng rất khó để loại bỏ hoàn toàn tính trạng mask. Thông thường, đặc điểm mask một phần và môi màu (colored lips) có thể được thấy trong nhiều thế hệ. (Trái) Mái copper/gold mask một phần và môi màu. (Phải) Trống xanh lục metallic full-mask. Điều gì tạo nên tông màu metallic này ở cấp độ cấu trúc? Hầu hết người chơi cá betta đều quen thuộc với ba loại màu ánh kim: xanh dương, xanh ngọc và xanh thép. Những màu này là kết quả phản chiếu ánh sáng của các phần tử tinh thể mỏng (không màu) vốn hiện diện ở các tế bào bề mặt gọi là tế bào ánh kim (iridophores) [11, 12]. Những màu như thế này thường được gọi là màu cấu trúc (structural color), để phân biệt với các màu được tạo ra bởi sắc tố (như đỏ và đen). Gần đây, tiến sĩ Rosalyn Upson phát hiện rằng Betta imbellis cũng như betta metallic và copper có những tế bào ánh kim mà chúng phản chiếu một phần hoàn toàn khác của phổ ánh sáng khả kiến (bước sóng từ vàng đến vàng-xanh lục) và do đó có thể được phân loại như là màu ánh kim vàng “mới” [12]. Tính trạng metallic được di truyền như thế nào? Để tìm hiểu về vấn đề này, chúng tôi sử dụng các ký hiệu “+” và “nm” [13]. “+” để mô tả sự hiện diện của một phiên bản gien hiệu ứng metallic (allele) và “nm” (non-metallic) để mô tả một phiên bản gien vốn không tạo ra hiệu ứng metallic. Nên nhớ rằng cá luôn có hai phiên bản ở mỗi gien, nên có thể: 1- Non-metallic đồng hợp (nmnm): Hai phiên bản gien non-metallic. 2- Metallic dị hợp (+nm): Một phiên bản gien metallic và một phiên bản gien non-metallic. 3- Metallic đồng hợp (++): Hai phiên bản gien metallic. Trên thực tế, các loại cá hoang dã có gien (+) chứng tỏ rằng gien non-metallic (nm) phải được phát triển từ gien hoang dã (+) qua hàng thế kỷ thuần dưỡng nhờ lai tuyển chọn. Tiến sĩ Leo Buss kết luận rằng gien metallic hành xử như là một gien Mendelian đơn trội. Điều này có nghĩa rằng chỉ cần một phiên bản của gien này cũng đủ để tạo ra kiểu hình metallic. Nhưng tại đây, bạn nên nhớ rằng không phải lúc nào cũng dễ dàng nhận diện kiểu hình metallic bằng mắt thường (kiểu hình vĩ mô), ở những trường hợp như vậy một kính hiển vi (kiểu hình vi mô) là cần thiết để có thêm thông tin. Dưới đây bạn có thể thấy một loạt bảng Punnett nhằm tìm hiểu thấu đáo về cách thức di truyền của tính trạng metallic qua việc kết hợp giữa di truyền metallic tương đối mới mẻ với di truyền ánh kim quen thuộc. =================================================================== Di truyền metallic nền xanh ngọc Betta xanh ngọc (turquoise) được ký hiệu bởi: BlBl nmnm Betta xanh ngọc mang gien metallic (metallic dị hợp) được ký hiệu bởi: BlBl +nm Betta xanh ngọc metallic đồng hợp (xanh lục/green metallic) được ký hiệu bởi: BlBl ++ Xanh ngọc x Xanh ngọc = 100% xanh ngọc (BlBl nmnm) Xanh lục metallic-đồng hợp x Xanh lục metallic-đồng hợp = 100% xanh lục metallic-đồng hợp (BlBl ++) Xanh lục metallic-đồng hợp x Xanh ngọc = 100% xanh ngọc metallic-dị hợp (BlBl +nm) Xanh lục metallic-đồng hợp x Xanh ngọc metallic-dị hợp = 50% xanh lục metallic-đồng hợp (BlBl ++), 50% xanh ngọc metallic-dị hợp (BlBl +nm) Xanh ngọc metallic-dị hợp x Xanh ngọc metallic-dị hợp = 25% xanh ngọc (BlBl nmnm), 50% xanh ngọc metallic-dị hợp (BlBl +nm) và 25% xanh lục metallic-đồng hợp (BlBl ++) Xanh ngọc metallic-dị hợp x Xanh ngọc = 50% xanh ngọc (BlBl nmnm) và 50% xanh ngọc metallic-dị hợp (BlBl +nm) =================================================================== Di truyền metallic nền xanh thép Betta xanh thép (steel) được ký hiệu bởi: blbl nmnm Betta xanh thép mang gien metallic (metallic dị hợp) được ký hiệu bởi: blbl +nm Betta xanh thép metallic đồng hợp (copper) được ký hiệu bởi: blbl ++ (Trái) Trống xanh thép metallic-đồng hợp hay copper (blbl ++). (Phải) Trống xanh thép metallic-dị hợp (blbl +nm). Xanh thép x Xanh thép = 100% xanh thép (blbl nmnm) Copper x Copper = 100% copper (blbl ++) Copper x Xanh thép = 100% xanh thép metallic-dị hợp (blbl +nm) Copper x Xanh thép metallic-dị hợp = 50% xanh thép metallic-dị hợp (blbl +nm), 50% copper (blbl ++) Xanh thép metallic-dị hợp x Xanh thép metallic-dị hợp = 25% xanh thép (blbl nmnm), 50% xanh thép metallic-dị hợp (blbl +nm) và 25% copper (blbl ++) Xanh thép metallic-dị hợp x Xanh thép = 50% xanh thép (blbl nmnm), 50% xanh thép metallic-dị hợp (blbl +nm) =================================================================== Di truyền metallic nền xanh dương Betta xanh dương (royal blue) được ký hiệu bởi: Blbl nmnm Betta xanh dương mang gien metallic (metallic dị hợp) được ký hiệu bởi: Blbl +nm Betta xanh dương metallic đồng hợp (xanh két - teal) được ký hiệu bởi: Blbl ++ Xanh dương x Xanh dương = 25% xanh ngọc (BlBl nmnm), 50% xanh dương (Blbl nmnm), 25% xanh thép (blbl nmnm). Xanh két x Xanh két = 25% xanh lục metallic-đồng hợp (BlBl ++), 50% xanh két (Blbl ++), 25% copper (blbl ++). Xanh két x Xanh dương = 25% xanh ngọc metallic-dị hợp (BlBl +nm), 50% xanh dương metallic-dị hợp (Blbl +nm), 25% xanh thép metallic-dị hợp (blbl +nm). Xanh két x Xanh dương metallic-dị hợp = 25% xanh dương metallic-dị hợp (Blbl +nm), 12.5% xanh thép metallic-dị hợp (blbl +nm), 12.5% xanh ngọc metallic-dị hợp (BlBl +nm), 25% xanh két (Blbl ++), 12.5% copper (blbl ++) và 12.5% xanh lục metallic (BlBl ++) Xanh dương metallic-dị hợp x Xanh dương metallic-dị hợp = 6.25% xanh ngọc (BlBl nmnm), 6.25% xanh thép (blbl +nm), 12.5% xanh dương (Blbl nmnm), 12.5% xanh ngọc metallic-dị hợp (BlBl +nm), 12.5% xanh thép metallic-dị hợp (blbl +nm), 25% xanh dương metallic-dị hợp (Blbl +nm), 6.25% xanh lục metallic (BlBl ++), 6.25% copper (blbl ++) và 12.5% xanh két (Blbl ++) Xanh dương x Xanh dương metallic-dị hợp = 12.5% xanh ngọc (BlBl nmnm), 12.5% xanh thép (blbl nmnm), 25% xanh dương (Blbl nmnm), 12.5% xanh ngọc metallic-dị hợp (BlBl +nm), 12.5% xanh thép metallic-dị hợp (blbl +nm), 25% xanh dương metallic-dị hợp (Blbl +nm) =================================================================== Đến giờ chúng ta chỉ mới khảo sát các bầy lai giữa cá vốn có cùng loại nền ánh kim (xanh ngọc, xanh thép hoặc xanh dương) với biến thể gien metallic. Nhưng dĩ nhiên, chúng ta có thể khiến việc này thậm chí còn phức tạp hơn bằng cách pha giữa các loại ánh kim (xanh) khác nhau. Không phải mọi trường hợp đều được trình bày ở đây nhưng ở dưới là một số ví dụ để minh họa: Copper x Xanh ngọc = 100% xanh dương metallic-dị hợp (Blbl +nm) Copper x Xanh dương = 50% xanh dương metallic-dị hợp (Blbl +nm), 50% xanh thép metallic-dị hợp (blbl +nm) Xanh ngọc metallic-dị hợp x Xanh dương metallic-dị hợp = 12.5% xanh ngọc (BlBl nmnm), 12.5% xanh dương (Blbl nmnm), 25% xanh ngọc metallic-dị hợp (BlBl + nm), 25% xanh dương metallic-dị hợp (Blbl +nm), 12.5% xanh lục metallic (BlBl ++), 12.5% xanh két (Blbl ++) Trống xanh dương metallic-dị hợp (Blbl +nm) và mái xanh thép metallic-dị hợp (blbl +nm). Xanh thép metallic-dị hợp x Xanh dương metallic dị hợp = 12.5% xanh thép (blbl nmnm), 12.5% xanh dương (Blbl nmnm), 25% xanh thép metallic-dị hợp (blbl + nm), 25% xanh dương metallic-dị hợp (Blbl +nm), 12.5% copper (blbl ++), 12.5% xanh két (Blbl ++) Copper x xanh dương metallic-dị hợp = 25% xanh thép metallic-dị hợp (blbl +nm), 25% xanh dương metallic-dị hợp (Blbl +nm), 25% copper (blbl ++) và 25% xanh két (Blbl ++) =================================================================== Xin lưu ý rằng các biểu đồ gien ở trên là xu hướng lý thuyết và dựa trên kinh nghiệm lai tạo của riêng tôi và từ nhiều tài liệu khác nữa. Bài viết này chỉ tập trung vào sự kết hợp giữa các màu ánh kim (xanh) với tính trạng metallic nhưng dĩ nhiên nó không dừng ở đấy, việc pha các màu metallic và copper này với những biến thể màu Betta splendens khác sẽ tạo ra vô số biến thể màu mới. Chẳng hạn, các bầy pha giữa opaque [trắng đục] với copper sẽ dẫn đến sự phát triển của platinum white [trắng kim] và bây giờ chúng ta có cả đống biến thể metallic như red copper, black copper, yellow/gold .v.v. Phát triển sau cùng vốn khuấy động thế giới cá betta metallic là betta rồng (dragon)! Tôi hy vọng bài viết này cung cấp chút thấu đáo và am hiểu về nguồn gốc của tính trạng metallic và cách thức mà nó di truyền. Chúc mừng bạn đến với thế giới của những chú betta lấp lánh! Trống red dragon (galaxy) [14]. Tham khảo 1. Jintasaerewonge, Precha, "The story of Plakat Thai" 2. Jintasaerewonge, Precha, "A story of Betta smaragdina" 3. Parnell, Victoria, "Copper gold" 4. Panitvong, N., International Betta Congress (IBC) - Species Maintainance Program (SMP) 5. PIBK2005, Malaysia, 2006 6. Panitvong, N, "Betta species Mahachai" 7. Maurus, W., “Bettas a complete introduction”, ISBN 0-86622-288-x, 1981 8. Hans Gonnella and Rajiv Massilamoni, “Kampffische”, ISBN 3-931 792-22-6, 1997 9. Betta7799 - personal gallery, www.arofanatics.com, 2002 10. Parnell, Victoria, "Metallics and Masks" 11. Buss, Leo W., "Structural Color", Bettas&More - FAMA, March 2005 12. Buss, Leo W., "A 'New' Iridophore Color", Bettas&More - FAMA, September 2005 13. Buss, Leo W., "Inheritance of Metallic Trait", Bettas&More - FAMA, November 2005 14. Dong =================================================================== Ghi chú *Kiểu gien non-metallic Domestic Green/Turquoise1 (BlBlnmnm) có nhiều tông màu khác nhau. IBC ghi nhận 3 tông màu bao gồm xanh lục thực (true green), xanh lục thường (common green) và xanh ngọc (turquoise); trong đó xanh ngọc là tông màu phổ biến nhất, xanh lục thường phảng phất, tông xanh lục đích thực rất hiếm. Xanh ngọc là tông màu giữa xanh lục và xanh dương. *Dưới tác động của gien metallic (+), màu sắc bị biến đổi và trở nên rất khó phân biệt. Điển hình là các kiểu gien thuộc nhóm Turquoise. Để kiểm chứng, tác giả khuyên nên cản với kiểu hình mà chúng ta đã biết chắc kiểu gien, chẳng hạn như copper (blbl++) rồi kiểm tra kết quả thu được. *Vài màu mà bạn có thể đoán chắc kiểu gien: Copper (blbl++), Blue (Blblnmnm) và Green (BlBl++). *Non-metallic Steel (blblnmnm) có thể ngả Silver/Gray, rõ nhất ở cá đen. Có trường hợp chụp hình với flash, nó ngả Green! Đấy là vì độ bóng khiến màu sắc trên hình sai lạc. Turquoise4 (blblnm+) ở cá thuần dưỡng mang tông xanh thép do mức độ đồng nhất cao (khác với cá hoang vốn ngả tông xanh ngọc).
Vì mình vẫn luôn lẫn lộn các màu xanh với nhau nên tiện đây xin phép bổ sung hình ảnh tương ứng với các màu sắc của cá xanh (cũng là bài viết của Joep) cũng gần như đầy đủ các kiểu hình nếu chúng ta tiến hành lai tạo cá xanh, có thể so sánh với hình ảnh để xem xét xem cá con có thể ra các kiểu hình này (chỉ tương đối vì màu sắc phân biệt cũng khá khó khăn, nhất là các kiểu gen có mang gen metallic có 3-4 màu tương tự green): Non-metallic steel blue (blbl nmnm) male - Trống xanh thép (steel blue) không metallic Heterozygous metallic steel blue (blbl nm+) male - Trống xanh thép (steel blue) metallic dị hợp [Màu sắc tương tự steel do mức độ đồng nhất của các tinh thể ánh kim] Homozygous metallic steel blue or copper (blbl + +) male - Trống xanh thép (steel blue) metallic đồng hợp hay copper. Đây là loại xanh thép điển hình với hai phiên bản gien metallic. Bây giờ màu sắc mà chúng ta thấy là kiểu hình copper (màu đồng). Non-metallic royal blue (Blbl nmnm) - Trống xanh dương (royal blue) không metallic Heterozygous metallic royal blue (Blbl +nm) male - Trống xanh dương (royal blue) metallic dị hợp. Homozygous metallic royal blue or teal (Blbl ++) male - Trống xanh dương (royal blue) metallic đồng hợp - hay xanh két (Teal). Mình thắc mắc về các kiểu hình của cá Green (1,2,0 gen metallic) và hỏi trực tiếp tác giả thì được cho hay như sau: Non-metallic turquoise (nmnm BlBl) - Trống xanh ngọc (turquoise) không metallic. Homozygous metallic turquoise (++ BlBl) - Trống xanh ngọc metallic đồng hợp. Còn kiểu hình Heterozygous metallic turquoise - Turquoise metallic dị hợp chẳng may tác giả không lưu trữ hình, có thể nó là trung gian giữa 2 màu ở trên . Như vậy các kiểu hình mang lại các màu thuần steel blue, royal blue, green không xuất hiện nhiều khi lai tạo cá metallic mà sẽ xuất hiện những màu pha trộn như trên nhiều hơn, điều này mình cũng có nghe 1 đàn anh nói lại mà lúc đó thì chưa hiểu gì về di truyền màu xanh cả .