Di Truyền của Tính Trạng Metallic

Di Truyền của Tính Trạng Metallic
Dr. Leo Buss – http://www.bettas4all.nl/viewtopic.php?f=7&t=7747#.WaQHYygjGM8

Người yêu thích Betta có niềm tự hào xứng đáng về việc thường được thông tin đầy đủ về di truyền của cá mình. Điều mà họ có thể làm, được truyền thụ ở mức độ rộng rãi nhờ số lượng gien đơn lẻ khá lớn ảnh hưởng lên dạng (form) và màu (pigmentation), mà di truyền của chúng được xây dựng một cách chặt chẽ. Sự tồn tại của những thông tin như vậy dẫu cần thiết nhưng còn lâu mới đủ. Hiển nhiên, kiến thức về di truyền của cá ngựa vằn (zebrafish) vượt xa bất kỳ loài cá nào khác, nhưng kiến thức này chỉ có tác động thoáng qua lên thú chơi. Nhiều loài cá đẻ con (livebearer), đặc biệt là platy và cá kiếm (swordfish), có một truyền thống lâu dài về di truyền cổ điển, nhưng dẫu sao theo cảm nhận của tôi, lý thuyết sâu sắc và ứng dụng thực tế về di truyền đã không thâm nhập vào cộng đồng này bằng với quy mô được thấy ở dân nghiền Betta.

Tôi nghi ngờ thủ tục ứng dụng di truyền để thực hiện bầy pha ở các nhà lai tạo Betta có nhiều lời giải thích. Gene Lucas, nhà khởi xướng chuyên mục [Bettas… and More], không chỉ làm sáng tỏ công trình rất sớm về hiệu ứng gien đơn (single gene effects) trong luận án tiến sĩ của mình, mà còn phát hiện thêm hai gien đơn nữa (opaque và non-red). Không kém phần quan trọng, qua phát biểu ở mục này, ông còn trình bày về di truyền của màu sắc và hình dạng với người chơi bằng một phương thức chặt chẽ nhưng dễ tiếp thu. Cũng quan trọng như đóng góp cá nhân của Gene, không kém cạnh chút nào là tổ chức mà ông là đồng sáng lập, Hội Đồng Betta Quốc tế (International Betta Congress). Những độc giả yêu thích Betta đều hết sức mong ước gia nhập và bằng việc như vậy, bạn sẽ tham dự vào một văn hoá mà ở đó, thông tin về cách thức mà người ta có thể áp dụng những quy tắc di truyền để lai tạo cá với màu sắc và hình dạng bạn yêu chuộng là sẵn có dưới một số hình thức.

Do đó, các nhà lai tạo Betta sẽ không hề ngạc nhiên khi tôi nhắc họ rằng một bầy pha giữa cá xanh lục với xanh thép sẽ cho ra 100% hậu duệ xanh dương [1]. Rồi các nhà lai tạo có lẽ bị sốc bởi thực tế rằng khi tôi cản một cá xanh lục với một cá xanh thép, tôi phát hiện bầy con chia đều giữa cá xanh két (teal) và xanh dương [2]. Điều này xảy ra như thế nào? Di truyền Mendelian gien đơn, dẫu thường không đầy đủ, là không bao giờ chính xác!

Một gien khác phải đang tác động gì đó vào bầy pha này và thay đổi biểu hiện (appearance) của sắc tố xanh. Những độc giả thường xuyên của mục này sẽ có chút khăn trong việc dự đoán nguồn gốc của hiệu ứng này. Trong hai bài viết trước [Màu cấu trúc & Một Màu Ánh Kim “Mới”], tôi đã giải thích về bản chất vật lý của sự phản xạ ở màng mỏng được sử dụng trong các tế bào gọi là tế bào ánh kim để tạo ra màu sắc. Ở bài viết sau cùng của mình, tôi đã công bố phát hiện của tiến sĩ Rosalyn Upson và chính tôi rằng kiểu hình copper ở Betta, được tạo ra bởi sự lan tỏa của một loại tế bào ánh kim, chưa được mô tả ở Betta trước đây, vốn phản xạ ánh sáng ở bước sóng từ vàng đến vàng-xanh lục. Tế bào ánh kim này tạo ra hiệu ứng lấp lánh (shiny) ở con cá trên và vượt xa thứ được tạo ra bởi gien xanh [ánh kim thường]. Ở đây, tôi báo cáo trên các bầy pha thử nghiệm vốn thiết lập sự chuyển giao di truyền của tính trạng này.

Tôi kiếm được ba con copper từ các nhà lai tạo Thái và đem pha từng con với ba con khác từ phòng cá của riêng tôi. Mấy con sau có tổ tiên đã biết và không có metallic trong nền tảng di truyền của chúng. Chúng ta có thể hoàn toàn đúng khi mong đợi rằng hiệu ứng metallic được quy cho một gien đơn lẻ. Để thực hiện, chúng ta cần xây dựng vài giả thiết và giới thiệu một số ký hiệu để hỗ trợ việc ghi chép. Hãy ký hiệu sự hiện diện của một bản sao gien metallic (tức alen) là + và sự hiện diện của một bản sao gien vốn không tạo ra sự lan tỏa (spread) metallic là nms tức “no metallic spread”. Nên nhớ rằng mỗi con cá đều có hai bản sao (copies) của mỗi gien, một con có thể có hai bản sao alen metallic spread (++), hai bản sao alen “no metallic spread” (nms, nms), hay mỗi bản sao một loại (+, nms).

Ba con non-metallic từ phòng cá của riêng tôi được biết, qua sự thiếu vắng metallic trong huyết thống của chúng, là có kết hợp di truyền (genetic composition), hay kiểu gien, nms nms. Nếu chúng ta giả sử rằng cá nhập có hai bản sao của gien metallic thì kết quả mong đợi của những bầy này có thể được hiển thị trong bảng Punnett ở Hình 1. Nhớ rằng trứng và tinh trùng là những tế bào duy nhất mà bên trong chúng chỉ mang một bản sao của mỗi gen, hiển nhiên lý do mà chúng ta có hai bản sao của mỗi gien đó là chúng ta được di truyền một bản sao từ mỗi bên cha mẹ của mình. Cột của bảng Punnett cung cấp sự đóng góp của một bên cha mẹ, trong trường hợp này là + ở tất cả các trứng (hay tinh trùng) từ phía metallic. Hàng của bảng Punnett phản ánh tương tự tinh trùng (hay trứng) của bên cha mẹ thứ hai, trong trường hợp này là nms từ phía non-metallic. Để có kết hợp di truyền dự đoán của hậu duệ, người ta đơn giản kết hợp alen từ cột và từ hàng vào mỗi ô trong bảng. Trong trường hợp này, tất cả các ô đều cho ra một kiểu gien giống nhau, +nms.


Hình 1. Một bảng Punnett được dùng để xác định kết hợp di truyền mong đợi của các bầy pha #1-3. Cột thể hiện các bản sao của gien đến từ một bên cha mẹ, hàng là các bản sao đến từ bên cha mẹ còn lại. Mỗi bên cha mẹ có hai bản sao của mỗi gen, nhưng chỉ một bản sao được chuyển vào trứng hoặc tinh trùng. Những ô sẫm trong bảng cung cấp kết hợp di truyền mong đợi của bầy con, khi các gien được đóng góp từ mỗi bên cha mẹ được kết hợp để hình thành một cá thể mới. Ở đây, chúng ta giả sử một bên cha mẹ mang hai bản sao của alen “metallic spread” (+) và bên cha mẹ còn lại là hai bản sao của alen “no metallic spread” (nms). Tất cả cá con được biết có cùng một kiểu kết hợp gien +nms, tức là một bản sao của alen “metallic spread” và một bản sao của alen “no metallic spread”.

Chúng ta biết ngay và trong lúc khảo sát bảng Punnett rằng tất cả hậu duệ đều được mong đợi giống nhau về mặt di truyền xét theo tính trạng metallic này. Tuy nhiên, điều ít rõ ràng hơn là những cá đó sẽ xuất hiện như thế nào, hay về mặt di truyền, kiểu hình của chúng sẽ là gì. Các alen có thể trội hay lặn. Một alen được cho là trội khi một bản sao của nó là đủ để thể hiện hiệu ứng (effect), trong khi nếu alen lặn, hai bản sao phải có mặt để kiểu hình được thể hiện. Bảng Punnett ở Hình 1 cho thấy rằng các bầy pha mà tôi thực hiện ban đầu đều tạo ra cá với kiểu gien +nms. Do đó, nếu tính trạng quả thực được xác định bởi một gien đơn lẻ và nếu hiệu ứng metallic là trội, thì chúng ta mong đợi tất cả hậu duệ thể hiện kiểu hình metallic. Ngược lại, nếu metallic spread là tính trạng lặn, thì tất cả hậu duệ phải là non-metallic.

Trước khi thông báo kết quả, cần nhấn mạnh một cách chính xác làm thế nào mà tôi xác định một con cá có hay không có tính trạng metallic. Màu sắc bên ngoài của cá thường dễ gây nhầm lẫn, đặc biệt là khi ánh kim vàng kết hợp với xanh dương và xanh lục. Như vậy, mọi dữ liệu được thông báo ở đây chỉ ghi nhận metallic nếu tế bào ánh kim vàng được thấy bao phủ thân và các vây lẻ qua kiểm tra bằng kính hiển vi. Dưới kính hiển vi, màu vàng của hiệu ứng metallic khác hẳn với xanh lục, xanh dương và xanh thép được điều khiển bởi gien xanh.

Kết quả của các bầy pha, với ký hiệu #1-3, được liệt kê ở Bảng 1. Toàn bộ ba bầy pha đều cho ra 100% hậu duệ metallic. Các kết quả này là chính xác với điều được mong đợi rằng hiệu ứng metallic vốn được quy định bởi một gien đơn trội. Dẫu vậy, các kết quả này tự chúng không mang tính khẳng định; hiển nhiên chúng có thể dễ dàng được cung cấp bằng lời giải thích khác. Chẳng hạn, sự kiện mà tôi đã tạo ra 100% cá metallic, có thể là vì tôi đã cho chúng ăn thứ gì đó khiến tất cả đều thể hiện hiệu ứng metallic.

Bảng 1 – Di truyền của Metallic Spread

-	Kiểu gien cha mẹ	Số lượng Hậu duệ Metallic	Số lượng Hậu duệ Non-Metallic
Bầy pha 1	++ x nms nms	88	0
Bầy pha 2	++ x nms nms	22	0
Bầy pha 3	++ x nms nms	84	0
Bầy pha 4	+nms x nms nms	92	93
Bầy pha 5	+nms x nms nms	7	8

Để thiết lập sự chuyển giao gien đơn một cách khắt khe, cần lấy hậu duệ của các bầy pha đầu tiên này và cản chúng với nhau hoặc cản với cá non-metallic. Tôi đã thực hiện bài thử (test) sau hai lần, cả hai trường hợp đều với metallic đực và non-metallic cái. Bảng Punnett liên quan được cho ở Hình 2. Tại đây, các cột thể hiện tinh trùng của hậu duệ metallic của một trong những bầy pha đầu. Lưu ý rằng bởi vì cá này xuất phát từ bầy pha đầu, nó có kiểu gien +nms (xem Hình 1), một tinh trùng đơn lẻ mang một alen + hoặc một alen nms. Cá này được pha với non-metallic, mà theo giả thuyết của chúng tôi về tính trội của metallic spread phải là nms nms. Việc điền vào bảng Punnett như giải thích ở trên, đem lại dự đoán rằng một nửa hậu duệ được mong đợi có kiểu gien +nms và do đó thể hiện hiệu ứng metallic và một nửa là nms nms, do đó không có kiểu hình metallic. Kết quả của những bầy pha này, được thể hiện ở các bầy pha #4 và 5 trong Bảng 1. Rõ ràng tỷ lệ dự đoán 50:50 được thấy, chỉ ra rằng kiểu hình metallic được quy cho một gien vốn hành xử như một tính trạng Mendelian đơn trội.


Hình 2. Bảng Punnett như ở Hình 1 nhưng cho các bầy pha #4-5 [Bảng 1]. Trong trường hợp này, một bên cha mẹ có hai bản sao của alen “no metallic spread” (nms), trong khi bên còn lại xuất phát từ bầy pha ở Hình 1, do đó có kiểu gien +nms. Lưu ý rằng một nửa hậu duệ được mong đợi mang hai bản sao của alen nms và sẽ không thể hiện hiệu ứng metallic, trong khi nửa còn lại sẽ thể hiện metallic spread.

Bây giờ chúng ta có thể quay lại kết quả đáng ngạc nhiên mà với nó bài này bắt đầu. Tôi làm bầy pha này với cá mẹ xanh thép và cá cha xanh lục để đảm bảo rằng toàn bộ hậu duệ sẽ thể hiện tế bào ánh kim phản chiếu xanh dương (blue reflecting iridophores), nhưng một số sẽ kết hợp xanh dương với metallic và một số không. Kết quả của việc bổ sung hiệu ứng metallic, vốn được quy cho sự lan tỏa của tế bào ánh kim phản chiếu vàng, là biến một con xanh dương thành xanh dương-lục hay xanh két (teal).

Việc phát hiện rằng hiệu ứng metallic được di truyền như một gien trội đơn giản đảm bảo rằng nó có thể được kết hợp với tất cả những màu đã biết khác theo một cách thức hoàn toàn có thể dự đoán được. Trong khi việc khảo sát những cách mà tế bào ánh kim vàng có thể kết hợp với những gien khác phải đợi những bài viết sau, tôi sẽ hoàn tất cuộc thảo luận về tương tác của tế bào ánh kim vàng kim với gien xanh. Chúng ta đã thấy sự thiếu vắng hiệu ứng metallic ở cá xanh tạo ra màu xanh dương truyền thống, trong khi sự hiện diện của nó tạo ra cá xanh két (teal) và xanh dương-lục. Khi metallic được kết hợp với alen xanh lục, nó tạo ra màu xanh lục đậm (intense), mà không nhiễm tông xanh dương, điều vốn là lỗi phổ biến ở cá này. Việc kết hợp gien xanh thép với alen lan tỏa của tế bào ánh kim vàng sẽ tạo ra màu “copper”.

Sở thích nhất thời có thể kéo dài nhiều thế hệ. Sự kiện mà Betta splendens hoang dã (= imbellis) có alen lan tỏa, cho thấy vào một số thời điểm trong nhiều thế kỷ thuần dưỡng, alen nms (no metallic spread) nhất định từng nảy sinh và được các nhà lai tạo yêu chuộng. Kịch bản này nghe hết sức hợp lý với tôi bởi vì trong một thế giới mà ở đó tất cả đều có metallic spread [tức cá hoang dã] thì sẽ không có cá xanh thuần. Việc tuyển chọn để tạo ra màu xanh sẽ nhanh chóng loại bỏ alen hoang dã (wild-type) hay lan tỏa (spread). Tương tự, những gì mà chúng ta thấy ngày nay, một hiệu ứng mới lạ có được nhờ việc pha với động vật hoang dã, chỉ là một hiệu ứng mà cha ông chúng ta đã làm việc cật lực để loại bỏ khỏi dòng [thuần dưỡng] của mình.


Source: FAMA Magazine
November 2005

Column Article
BETTAS...AND MORE
By Leo Buss, Ph.D.

≈======≈=====================

Ghi chú
[1] Di truyền của non-metallic iridescent: Green (BlBlnmnm) x Steel (blblnmnm) = 100% Blue (Blblnmnm). Về sau, Joep đổi tên kiểu gien BlBlnmnm thành Turquoise dựa trên một thực tế rằng, kiểu gien này hầu như có tông turquoise (xanh ngọc) thay vì green (xanh lục). Trong các bài viết của chúng tôi, nó được ký hiệu là Turquoise1 để phân biệt với các kiểu gien khác vốn chưa ai đặt tên.

[2] Cá “xanh lục” này là Turquoise2 (BlBlnm+), mà khi cản vào Steel (blblnmnm) sẽ cho ½ Turquoise3 (Blblnm+) và ½ Blue (Blblnmnm). Turquoise2 & Turquoise3 là cách gọi của chúng tôi. Turquoise2 ngả tông green (xanh lục). Turquoise3 là trường hợp thú vị. Ở cá hoang (lai tạo) nó ngả tông xanh dương nhạt, nhưng ở cá thuần dưỡng nó ngả tông turquoise ánh green. Đây là màu mà tác giả chứng kiến và ông gọi là teal (xanh két), nhưng sau này Joep lại dùng cho kiểu gien khác: Teal (Blbl++) với tông green ánh gold/copper, tức hơi ngả vàng. Các nhà lai tạo ngày nay gọi là Lime.